Аквариумный сад. Аквариумные растения.
<< Предыдущая страница :: Следующая страница >>

Апоногетоны

       Эти водные растения представляют собой компактную группу не только с позиций садовода, но и в систематическом положении в мире растений. Семейство апоногетонов входит в ботанический порядок № 78 рдестовидных и, таким образом, является родственным уже знакомым нам рдестам (А. Тахтаджян, 1966). Семейство монотипическое, в него входит всего один род — Aponogeton, включающий по современным представлениям более 40 видов. Такая однородность этих растений была установлена не сразу. В вышедшей в 1887 году книге Н.А. Золотницкого «Водяные растения для аквариумов — комнатных, садовых и оранжерейных» автор, описывая три культивируемых в те годы вида апоногетонов, относит их к семейству заурурусовых (Saururасеаe), а в другой части этой же книги дает описание увирандры (Ouvirandra), которая по тогдашним представлениям входила в семейство наядовых (Najadaсеае).

       Современное систематическое представление апоногетонов дано в капитальной работе ван Бруххена «Монография рода Aponogeton семейства Aponogetoпасеае», вышедшей в серии классических ботанических трудов Biblioteca Botanica (Stuttgart, 1985) и в написанной тем же автором популярной книге «Род Aponogeton (Aponogetonaceae)», предназначенной для коллекционеров водных растений (Berlin: Aqua-Planta, 1990). Первые научные описания этих растений появились еще в XVIII веке, но довольно большое число видов было найдено и описано в последние тридцать лет.

       Любопытно, что из 17 видов этих растений, описанных за последние годы, тринадцать научно обработаны и представлены ван Бруххеном.

       По определению А.Л. Тахтаджяна (Система и филогения цветковых растений, 1966), апоногетоны — это «многолетние пресноводные травы с короткими клубневидными корневищами с прикорневыми, плавающими или погруженными длинночерешковыми листьями». Цветки мелкие, обоеполые, однополые или двудомные, собранные в соцветия с одним, двумя и более колосками. Соцветия на длинном (иногда до 2 м) цветковом стебле выносятся к поверхности воды, толщина стебля у соцветия значительно превосходит таковую у основания и иногда употребляется в пищу местным населением. В начальной стадии колосок или группа колосков прикрыты зеленым, а порой и коричневым, красно-вишневым покрывалом, которое сбрасывается, когда колоски развиваются и цветки расправляются.

Увиранда в Петербургском ботаническом саду. Обратите внимание на Правильность расположения жилок.

       Обоеполые цветки созревают не одновременно, нижние готовы к опылению, в то время как верхние имеют еще недоразвитые пестики, но тычинки несут обильную пыльцу. Цветки довольно красивы и издают слабый нежный запах — это немногие из аквариумных растений, которые регулярно цветут в комнатных водоемах. Опыление производится в природе насекомыми, а также ветром и водой, встряхивающими колоски. В аквариумах опыляют апоногетоны мягкой кисточкой, перенося пыльцу с одного колоска на другой или же сверху вниз на одном и том же колоске. Возможно такие же действия производить и пальцами, но осторожно — колоски ломкие. Можно осторожно потереть плавающие рядом соцветия разных растений. Наконец, в природе и аквариуме иногда колоски не достигают поверхности воды, но образование семян, тем не менее, происходит апомиксично.

       Корневища клубневидные, от шарообразных, кремового цвета у молодых растений, до бурых, величиной с кулак ребенка, покрытых темно-коричневыми остатками старых корней «увирандрано» в вольном переводе с мальгашского — мохнатая картофелина).

       Точка роста обычно одна, но бывают и исключения: у A. ulvaceus часто образуется несколько точек роста, что позволяет делить корневища; в мои руки попадали природные крупные корневища A. madagascariensis с тремя-четырьмя точками роста. Принципиально отличаются корневища A. rigidifoliusvi одной из разновидностей увирандры — у них ползучие корневища, на которых образуются покоящиеся почки: при благоприятных условиях эти почки выпускают молодые растения. Корневая система более или менее большая, корни образуются около точки роста; у одного крупного экземпляра A. longiplumulosus я замерил длину многочисленных корней — 25 см. Местное население употребляет корневища апоногетонов в пищу.

Жилки на листьях решетчатого апоногетона

       В аквариуме корневищам могут нанести вред рыбы, соскребывающие обрастания (анциструсы, некоторые цихлиды), поэтому они должны быть заглублены в грунт.

       Листья на более или менее длинных черешках разнообразной формы. Длина черешков в аквариумах зависит от освещения: при недостатке его черешки удлиняются, яркое солнечное освещение как бы прижимает растения к грунту, листья на коротких черешках располагаются горизонтально розеткой. Некоторые листья — узкие, лентовидные, с заостренным концом (A. vallisnerioides), другие широкие, яйцевидные, на сравнительно коротком черешке (А. cordatus вначале поступил в продажу как «новая криптокорина»), но чаще ланцетные, продолговатые.

       Длина иных продолговатых листьев доходит до 40— 50 см при ширине в 3—4 см. Цвет листьев варьирует от светло-зеленого до пунцового у молодых, темно-коричневого, вишневого у некоторых видов и сортов. Листья чаще погруженные, иногда приповерхностные, необсыхающие (большинство видов обитает на течении, листья располагаются у поверхности в потоке воды), но ряд видов образует и плавающие, обсыхающие листья.

       Все апоногетоны — обитатели тропических пресных водоемов Старого Света — на Американском континенте их нет. В Африке от юга Сахары до мыса Доброй Надежды расположены места обитания 17 видов, на Мадагаскаре и прилегающих небольших островах встречаются 11, 11 видов и в Азии от Индии до Китая, на Тайване и в Папуа-Гвинее. В Индонезии апоногетоны обнаруживаются редко, хотя в гербарных материалах, собранных некогда, они и имеются (пока оттуда живыми вывезены 2 вида). В Австралии обнаружены 4 вида. Однако в прошлом ареал семейства простирался, очевидно, значительно севернее, апоногетоны обитали и в районе Аральского моря, Каракалпакии.

Aponogeton capuronii

       Об этом свидетельствуют отпечатки их листьев, найденные в слоях верхнего олигоцена. Эти вымершие виды получили научные наименования A. tetriarius (1974) и A. zhilini (1988), их описания даны в работах С.Г. Жилина и Г.П. Пневой в Ботаническом журнале (№ 59 за 1974 г. и № 73 за 1988 г.). Я видел отпечатки листьев у С.Г. Жилина, и они напомнили мне характерные листы A. undulatus по форме, расцветке, характеру жилкования. Однако нельзя не согласиться и с ван Бруххеном, который замечает, что отсутствие на отпечатках цветков и общего вида растений позволяет сомневаться — апоногетоны ли эти растения или рдесты (листья и тех и других, взятые отдельно, часто похожи).

       Виды апоногетонов в природе встречаются в самых различных условиях — в болотистых низинах и водоемах высоко в горах, в стоячей, слабопроточной и быстро текущей воде. Одни из них растут под ярким солнцем, другие встречаются в затененных прибрежной растительностью местах; есть апоногетоны, которые быстро погибают, оказываясь на суше при падении уровня воды, а иные много месяцев до периода дождей пребывают вне воды, либо полностью сбрасывая листву в состоянии покоя, либо выбрасывая небольшие плотные «сухопутные» листики. И в воде одни виды имеют период покоя, когда прекращается рост и сбрасываются листья; порой этот период продолжается до девяти месяцев, в то время как у других видимого периода покоя не наблюдается. С наступлением периода дождей, освежением состава воды и подъемом ее уровня начинается цветение этих растений. Зародыши созревают на колоске в воде, они находятся в своеобразной кожистой камере, имеющей у разных видов окраску от светлозеленой до свекольной.

       Оторвавшись от колоска, созревшее семя либо плавает от часа до суток у поверхности, так как кожистая оболочка имеет аэрокамеры, либо сразу же стремительно идет ко дну. Период покоя семени на дне тоже незначительный, у некоторых видов прорастание происходит за несколько часов. Высыхания семена апоногетонов не переносят, это затрудняет их пересылку. Скорость прорастания семян связана с необходимостью накопить питательные вещества в клубне перед сухим периодом года, для такого накопления необходима достаточная масса листьев. По той же причине «проснувшиеся» после периода покоя апоногетоны стремительно выбрасывают лист за листом, порой в разной степени развития находится 4—5 молодых листа. Апоногетоны при благоприятных условиях представляют в аквариуме наиболее быстро растущую группу короткостебельных растений.

Апоногетон серцевидный — Aponogeton cordatus

       В культуре апоногетоны разделяются на четыре группы: развивающиеся в аквариумах без проблем, трудно адаптирующиеся в комнатных водоемах, совершенно не выживающие в неволе и, наконец, еще не ввезенные живыми, а потому об их культуре и сказать пока нечего. Первую группу видов можно выращивать, посадив в грунт из чистого песка, вторую группу лучше сажать в горшочки. Но наполнять их тоже чистым песком: в иных грунтах (например, порой советуют в руководствах для аквариумистов сажать в садовую землю или в смесь листовой земли, торфа и глины) существует риск загнивания корней, а при погруженном в грунт корневище можно не заметить начавшийся процесс его гибели. Песок грунта следует периодически рыхлить, промывать, пересадку из горшочков в чистый песок лучше делать дважды в году.

       Во время периода покоя замершие в грунте без листьев корневища можно потерять, бывает, что они гибнут, оказавшись среди гнили отмерших корней. Идущее на покой растение (листья появляются все реже, они все мельче, наконец рост совсем останавливается) лучше своевременно подрыть и поместить в сосуд со стерильным песком и температурой воды 15—20 °С. Когда отдохнувшие корневища вновь выпускают молодые листья, их перемещают в аквариум на заранее намеченное место.

       Хотя в природных условиях, в питательных грунтах, корневая система апоногетонов имеет существенное значение в накоплении питательных веществ, в аквариуме главную роль в питании растений играют хорошо освещенные, свободно располагающиеся листья. Текущая вода рек и ручьев постоянно обеспечивает растения углекислотой. В стоячей воде аквариумов часто возникает у этих растений углеродное голодание. По моим наблюдениям увирандры — решетчатые апоногетоны — не способны или способны в небольшой степени добывать углерод из различных его соединений, другие виды могут это делать. Ван Бруххен сообщает, что в жесткой воде A. Boivinianusvi имеет порой листья, покрытые известковой корочкой — продуктом добывания углерода из сложных соединений этого элемента. В мягкой воде важно наличие свободной углекислоты. Обычно вода обеспечивается ею от многочисленного рыбного населения подводного сада, но многие рыбы и вредят этим растениям, их нежным листьям. Современные инжекторные фильтры-аэраторы типа «Струмок», «Водопад», зарубежные «Эхейм», «Рена», «Флювал» и другие обильно насыщают воду кислородом, но не способствуют ее насыщению углекислотой.

       Лучше применять обычную аэрацию от компрессоров, при этом забор воздуха должен происходить в жилой квартире, в атмосфере которой из-за жизнедеятельности людей процент углекислоты выше, чем в наружном воздухе. Неплохо также продувать аквариум тонкой струей пузырьков от баллончика, заряженного углекислым газом.

Апоногетон курчавый (Aponogeton crispus) (основная форма)

       Для большинства апоногетонов наиболее приемлемая температура 22—25 °С, но увирандры растут и при 16—20°. Вода должна быть преимущественно мягкая, простые в культуре виды переносят жесткость до 20°, проблемные — до 10—12°, а решетчатые растут при жесткости не более 5—6° (в природе они встречаются в воде, имеющей порой жесткость ниже 1°). Активная реакция воды для апоногетонов оптимальна нейтральная, допустим небольшой сдвиг в кислую сторону: 7—6,3 рН. Редокспотенциал высокий: 30—28, в аквариуме со старой, давно не сменяемой водой и в сильно заиленном грунте рост прекращается, а затем происходит разрушение листьев и гибель растений. Проток воды — не фальшивый от работающих фильтров, а настоящий—обязателен, достигается он сменой 10% воды еженедельно (для решетчатых апоногетонов многие авторы рекомендуют смену воды через день, ее объем колеблется, по разным источникам, от 20 до 40%). Движение воды, достигаемое с помощью аэрации и фильтров, необходимо, листья этих растений в природе постоянно омываются течением и страдают, когда на них скапливается грязь и слизь. Апоногетоны весьма чувствительны к технологическим примесям в воде и там, где водопроводная вода ими насыщена, растут плохо, деградируют.

       У российских аквариумистов апоногетоны появились в середине прошлого века. Первым в культуре оказался A. distachyos (у Н. Золотницкого — A. distachyum), который в то время уже был акклиматизирован на юге Франции, вторым появилась увирадндра — решетчатый апоногетон. В 1856 г. москвич А.И. Гамбургер завез его в Россию, передал Московскому и Петербургскому ботаническим садам, а в 1872 г. уже смог выставить для обозрения 40 экземпляров этого уникального растения, некоторые из них содержали по 80—100 листьев. Оба этих растения сейчас в культуре отсутствуют: первое, образующее только плавающие листья, было вытеснено другими, более интересными видами апоногетонов, последние увирандры погибли в Петербургском ботаническом саду к 1960 году: это растение не смогло существовать в перенасыщенной технологическими примесями ладожско-невской воде. Более счастливая судьба у двух других видов — A. crispus (у Н. Золотницкого — A. monostachius) и «живородящий» апоногетон, ввезенный в 1897 г. в Москву из Индокитая (определен в 60-х гг. нашего века как разновидность А. undulatus). Эти растения пережили все социально-исторические катаклизмы в России и находятся в культуре и поныне.

       Теперь познакомимся с отдельными видами апоногетонов. Расположим их описание не по алфавиту видовых наименований (так они располагаются в индексе, где читателю легко найти нужную страницу) и не по географическому или биологическому признакам, а по степени их распространенности среди аквариумных садоводов.

Aponogeton crispus (красная форма)

       Aponogeton undulatus — живородящий апоногетон. Синонимы: A. monostachyon; A. stachyosporus. Встречается в Северо-Западной, Северной и Северо-Восточной Индии, в Таиланде, Малайзии, на Калимантане. Обитает в реках, прудах, водоемах со стоячей водой. Цветет с июля по ноябрь. Корневище шарообразное, слегка удлиненное, обычно с гладкой поверхностью, у природных экземпляров до 2 см в диаметре, в культуре — значительно меньше. Листья ланцетно-вытянутые и в зависимости от происхождения растения сильно варьируют. Корневища, взятые из природы, быстро выпускают листья до 60 см длины, позднее в культуре они становятся меньше, более мелкие (до 20 см) листья образуют и потомки этих растений. Ширина листьев варьирует от 1 до 4 см. Конец листа более или менее закруглен, края сильно волнистые, по сторонам центральной жилки по две продольных. Характерной особенностью листьев является рисунок: по светло-зеленой или ярко-зеленой поверхности разбросаны темно-зеленые пятна между продольными и поперечными жилками — своего рода «шахматный» рисунок. Расположение этих пятен неупорядоченное, у разновидностей растения проявляется эта пестрота с разной интенсивностью. Колосок с цветками один, длиной до 10 см. Цветки, по данным разных авторов, белые, розовые, светло-голубые. Чаще, чем цветение, наблюдается вегетативное размножение: вместо цветочного колоска на цветочном стебле, достигшем поверхности воды, образуются молодые растения. Они могут вырастать один рядом с другим на верхушке цветочного стебля, а могут располагаться цепочкой: от первого молодого растения развивается более тонкое продолжение цветочного стебля, на котором образуется новое растение, от него, в свою очередь, растет продолжение стебля с новым растением и т. д. Цепь может быть однорядной, но порой и ветвится. Молодые апоногетоны у одних разновидностей образуются с шариками корневищ, у других — без них. Когда молодые растения выпустят по 3—5 листиков и корни, связывающие их стебли становятся ломкими и отростки легко отрываются.

       Этот вид апоногетонов наиболее прост в культуре, нетребователен к качеству воды, корневая система развивается успешно в грунте из песка, оптимальная температура 22—28 °С. В аквариумах растение цветет крайне редко, но цветочные стебли, на которых появляются молодые экземпляры, образует без труда и постоянно. Характерный для апоногетонов период покоя проходит дважды в году, протекает мягко: листья не сбрасываются, лишь приостанавливается или даже замедляется появление новых.

       Живородящий апоногетон был ввезен из Индии в Москву в 1897 г. и с тех пор находится в культуре у российских аквариумистов. В 60-е гг. в наши аквариумы уже из Европы попали другие разновидности этого растения. В бассейнах оранжерей апоногетон живородящий образует цветки, возможно, что некоторые из вариантов этого вида — продукт спонтанного гибридного опыления. В разных условиях культивирования растения тоже варьируют, порой некоторые из них становятся похожи на описанный ниже курчавый апоногетон. Существенным признаком вида во всех его вариантах является живорождение, оно встречается крайне редко еще у одного вида и нетипично для всех остальных апоногетонов.

       У российских аквариумистов встречаются следующие разновидности апоногетона живородящего:

       — листья широколанцетные до вытянутых яйцеобразных, конец закруглен, светло-зеленые, с характерным «шахматным» рисунком, волнистые по краям, сильные экземпляры образуют плотные, неволнистые плавающие, обсыхающие сверху листья (культивируется с 1897 г.);

Аквариумный сад. Аквариумные растения.
<< Предыдущая страница :: Следующая страница >>

       Наш сайт регулярно пополняется интересными и уникальными материалами и статьями по аквариумной тематике. Если вы желаете получать информацию об этом, подпишитесь на рассылку новостей нашего сайта. Гарантируется непередача вашего адреса третьим лицам.